PHYSIOLOGIE DE L'ARBRE 2
A - LES BRANCHES



Les branches (et rameaux) se développent d'abord grâce aux méristèmes primaires (groupes de petites cellules non différenciées, se divisant activement et capables de produire n'importe quelle cellule spécialisée) qui, localisés dans les bourgeons et sur les tiges, assurent la croissance en longueur et mettent en place la structure primaire : phloème primaire et xylème primaire.

Cette structure primaire est complétée et modifiée ensuite grâce à la mise en place et au fonctionnement de deux nouveaux méristèmes, les méristèmes secondaires, qui assurent la croissance en largeur :
  • le cambium, qui produit le bois ou xylème secondaire, avec des cellules disposées radialement vers le centre de la tige, et le liber ou phloème secondaire, avec des cellules disposées radialement vers l'extérieur. A noter que le cambium produit beaucoup moins de liber que de bois.
    Le xylème assure le transport de la sève brute, et le phloème celui de la sève élaborée vers les autres parties de l'arbre. Ces tissus conducteurs sont disposés en cercles concentriques, autour d'une moelle centrale.

  • le phellogène, qui forme le liège ou suber vers l'extérieur, et le phelloderme vers l'intérieur -cette assise subéro-phellodermique se formant sous l'épiderme.


Pour comprendre comment se développe la structure secondaire...

A. La jeune branche est dépourvue de tissus secondaires : elle ne comporte que le xylème primaire et le phloème primaire.
B. Les cellules du cambium (en jaune) commencent à se diviser.
C. Elles produisent vers l'intérieur des cellules qui se différencient pour devenir du xylème secondaire et, vers l'extérieur, des cellules qui se différencient pour devenir du phloème secondaire.
D. Le xylème primaire étant du côté du centre de la tige, sa position reste fixe. Mais, du fait de son activité, le cambium se déplace vers l'extérieur, où il repousse le phloème primaire.
Les branches principales sont appelées charpentières, elles constituent l'ossature de l'arbre ; elles se divisent en branches secondaires, tertiaires etc...lesquelles se ramifient à leur tour, de plus en plus finement jusqu'à former des rameaux (comme sur le chêne ci-dessous).
Les branches portent des bourgeons, qui assurent la croissance et la ramification de l'arbre. Ils se forment en fin d'été et en automne et, après une période de dormance hivernale, ils donnent naissance, au printemps suivant, à de nouvelles branches, aux feuilles et, éventuellement, aux fleurs.
On distingue les bourgeons végétatifs, encore appelés bourgeons à bois, qui contiennent à l'état embryonnaire une tige et des feuilles, et les bourgeons floraux, qui contiennent un embryon de fleur.


Les bourgeons se différencient également selon leur position sur la branche :
  • le bourgeon apical (ou terminal) est localisé à l'extrémité de la branche ;
  • les bourgeons latéraux ou stipulaires encadrent un bourgeon, le plus souvent le bourgeon apical ;
  • les bourgeons axillaires se trouvent à l'aisselle des feuilles ; ils sont capables de se développer en rameaux latéraux, dont ils deviendront alors le bourgeon apical. Avant cela, ils sont liés à l'activité du bourgeon apical dont ils subissent l'inhibition ; ce dernier secrète une phytohormone, l'auxine, qui empêche le développement des bourgeons axillaires situés juste sous lui (les premières ramifications ne se réalisant qu'à une certaine distance) : c'est le phénomène de dominance apicale, expliqué par le schéma ci-dessous :.
  • les bourgeons adventifs se forment sur les branches hors des aisselles foliaires, parfois même sur le vieux bois ; ils sont d'abord latents, c'est à dire imperceptibles ; il se réveillent suite à des circonstances exceptionnelles.
STRUCTURE DU BOURGEON VEGETATIF
Le bourgeon est constitué par des ébauches de feuilles assemblées autour d'un minuscule mamelon, appelé méristème apical ou point végétatif. C'est l'activité de ce méristème qui produit de nouveaux tissus et de nouveaux organes : c'est lui qui permet l'allongement de la tige et la croissance intercalaire (=entre deux noeuds), la formation des feuilles et des bourgeons axillaires.


B - LES FEUILLES
Les feuilles des arbres (et des arbustes) peuvent présenter plusieurs dispositions sur la tige : elles peuvent être alternes (A), opposées (B), verticillées (C).
A. disposition alterne :
une seule feuille à chaque noeud, en alternance de chaque côté de la tige (ex. feuilles du charme, du chêne, du hêtre, du noisetier).
B. disposition opposée :
deux feuilles à chaque noeud, se faisant face de chaque côté de la tige (ex. feuilles d'érable, de frêne, d'olivier, de sorbier).
C. disposition verticillée :
groupe de feuilles à chaque noeud -au moins trois- en cercle autour de la tige (ex. feuilles du catalpa).
Les feuilles peuvent être simples ou composées :
  • une feuille simple est constituée d'un seul et unique limbe continu, attaché à la branche par un pétiole ;
  • une feuille composée est constituée de plusieurs folioles, qui sont chacune une partie du limbe ; ces folioles sont attachées par des pétiolules sur le rachis, qui est le prolongement du pétiole.
          

    En cas de doute, la présence d'un bourgeon axillaire à l'aisselle de la feuille -il n'y en a pas à celle des folioles- permet de déterminer s'il s'agit d'une feuille simple ou d'une feuille composée.
STRUCTURE DE LA FEUILLE
La feuille comporte plusieurs tissus superposés :

  • l'EPIDERME
    L'épiderme est une couche externe plus ou moins épaisse de cellules s'ajustant les unes aux autres, qui sert à protéger les cellules de l'intérieur contre les bactéries et les mycètes ou champignons. Ces cellules épidermiques produisent une cuticule, une mince couche enrobée de cutine -une substance transparente de nature lipidique- qui rend les feuilles imperméables et évite donc l'hyperhydratation ou une trop grande déperdition d'eau.
    Il y a un épiderme à la face supérieure de la feuille, et un autre à la face inférieure.

    Des pores microscopiques appelés stomates s'ouvrent sur l'épiderme -essentiellement celui de la face inférieure- pour permettre les échanges gazeux indispensables à la vie de l'arbre.
    Ils sont constitués de deux cellules de garde ou cellules stomatiques, en forme de haricots, qui délimitent l'orifice stomatique proprement dit : l'ostiole, par lequel l'air pénètre dans la chambre sous-stomatique, une cavité où il entre en contact avec les cellules du centre de la feuille, le mésophylle.
    Ce sont les cellules de garde qui provoquent l'ouverture ou la fermeture de l'ostiole, selon les conditions climatiques (lumière, humidité etc) et internes (concentration en CO2) : leurs deux parois -une mince et souple à l'extérieur, une plus épaisse et rigide à l'intérieur- encadrent une vacuole, délimitée par une membrane, où entrent ou d'où sortent l'ion K+ (potassium) et les molécules d'eau : les cellules stomatiques s'incurvent et provoquent l'ouverture de l'ostiole quand elles sont turgescentes (=dilatées), et le referment dans le cas contraire.
    Les cellules de gardes sont les seules cellules de l'épiderme à être dotées de chloroplastes, des organites cellulaires qui sont le lieu de la photosynthèse.

  • le MESOPHYLLE ou PARENCHYME CHLOROPHYLLIEN
    Le centre de la feuille, entre les deux épidermes, s'appelle le mésophylle (du grec μεσος central, et φυλλον feuille) . C'est un parenchyme chlorophyllien, autrement dit dont les cellules possèdent des chloroplastes : c'est de ce tissu qu'est constitué tout le limbe, sauf les épidermes et les nervures.
    On distingue :
                -le mésophylle palissadique (ou parenchyme palissadique), à la face supérieure, dont les cellules allongées et jointives sont disposées perpendiculairement au contact de l'épiderme. C'est dans cette couche de cellules très riches en chloroplastes que se réalise la plus grande part de la photosynthèse.
                -le mésophylle lacuneux (ou parenchyme lacuneux), parfois dit mésophylle spongieux, dont les cellules irrégulières et non jointives ménagent de larges espaces intercellulaires, permettant la circulation des gaz. Ces cellules sont en effet en contact avec l'air grâce aux stomates qui régulent les échanges. Elles sont également photosynthétiques et bénéficient de la lumière résiduelle qui franchit les cellules palissadiques.


  • le FAISCEAU CRIBRO-VASCULAIRE

    Le faisceau cribro-vasculaire est un tissu conducteur qui correspond aux nervures (nervure centrale et nervures latérales). Renforcé par un tissu de soutien appelé sclérenchyme, il est constitué d'un phloème et d'un xylème primaires, et sert au transport de l'eau et de la sève dans ou hors de la feuille.
STRUCTURE DE L'AIGUILLE
L'aiguille, comme la feuille, comporte plusieurs tissus superposés :

  • l'EPIDERME où s'ouvrent des stomates qui assurent les échanges gazeux, et qui est recouvert d'une épaisse cuticule, qui joue un rôle de protection.

  • l'HYPODERME, situé sous l'épiderme, qui comprend trois couches cellulaires.

  • le MESOPHYLLE, formé de cellules parenchymateuses dont les parois possèdent de nombreux replis et où se trouvent des canaux résinifères circulaires, entourés d'une couronne de collenchyme.

  • l'ENDODERME, formé d'une seule assise de cellules, qui sépare le mésophylle du tissu de transfusion.

  • le TISSU DE TRANSFUSION, dont les cellules ont pour fonction d'assurer les échanges entre les faisceaux criblo-vasculaires et le mésophylle, tout en stockant l'eau.

  • les deux FAISCEAUX CRIBRO-VASCULAIRES, qui comportent au centre une mince lame de cambium, dont les cellules méristématiques produisent le xylème secondaire orienté vers la face plate de l'aiguille et le phloème secondaire orienté vers la face concave. La croissance des xylème et phloème secondaires repoussent petit à petit vers la périphérie les xylème et phloème primaires, qui finissent écrasés.